SARS-CoV-2(武漢肺炎ウイルス)が持つ蛋白の一つで、最大のもの。
SARS-CoV-2が持つゲノム全体の71.2%がORF1abという遺伝子である。
これは本来なら別々の蛋白質であるORF1aとORF1bが融合したもので、7096アミノ酸にもなる。こうなる理由は後述するが、その理由によってORF1abはそのままでは機能しない。
結果としてこのORF1abは機能しない蛋白質なので本来ならこれは致死的な突然変異であるが、蛋白質分解酵素で切断されると機能する蛋白質になるためウイルスは奇跡的に生存できている。
蛋白質分解酵素で切断されることにより16種類の機能する蛋白質となり、この中にRNA複製に関与するRNA依存性RNAポリメラーゼ(nsp12)や、RNA複製時のエラーを構成する酵素(nsp14)といったものが含まれている。
ORF1abは非常に特徴的なゲノム配列である。通常、3ヌクレオチド=1アミノ酸となるトリプレット暗号であるので遺伝子の長さは3で割り切れる。しかしORF1abは3で割り切れない。これはヌクレオチド13,468が2回使用されるからである。
mRNAの配列によって、「滑りやすい配列」とされるXXXYYYZ構造のヘプタヌクレオチドがある。SARS-CoV-2のゲノムの場合、UUUAAACという構造が該当し、ヌクレオチド13,468で滑る。このため13451から見て、本来なら
13451 GCA[A] CAA[Q] UCG[S] UUU[F] UUA[L] AAC[N] GGG[G] UUU[F] GCG[A] GUG[V] UAA[終止]
と翻訳され、終止コドンで止まってここで無事にORF1aという蛋白質ができるべきところ、リボソームがスリップを起こしてヌクレオチド13,468が2回翻訳されるため、以降1ヌクレオチドずつずれたフレームシフト突然変異を起こし、結果として7,096アミノ酸の蛋白質を作る。
13451 GCA[A] CAA[Q] UCG[S] UUU[F] UUA[L] AAC[N] CGG[R] GUU[V] UGC[C] GGU[G] GUA[V] AGU[S] GCA[A]…
機能しないORF1abが、ウイルス由来の「メインプロテアーゼ」「パパイン
蛋白質分解酵素で分解されると、概ね16個の蛋白質nsp1〜16が生成される。
終止コドンを含む266..13468,13468..21555の範囲(遺伝子長21,288、アミノ酸長7,096)から作られる、遺伝子ORF1abのアミノ酸配列は次の通りである。これは支那の武漢市で検出されたオリジナルのSARS-CoV-2(いわゆる武漢株、Wuhan-Hu-1)のもので、他の株は概ねどこかが変異している。末端の終止コドンは略し、実際の7,095アミノ酸長を記す。
フレームシフト突然変異が発生しているヌクレオチド13,468に対応するアミノ酸を強調している。
ORIGIN 1 MESLVPGFNE KTHVQLSLPV LQVRDVLVRG FGDSVEEVLS EARQHLKDGT CGLVEVEKGV 61 LPQLEQPYVF IKRSDARTAP HGHVMVELVA ELEGIQYGRS GETLGVLVPH VGEIPVAYRK 121 VLLRKNGNKG AGGHSYGADL KSFDLGDELG TDPYEDFQEN WNTKHSSGVT RELMRELNGG 181 AYTRYVDNNF CGPDGYPLEC IKDLLARAGK ASCTLSEQLD FIDTKRGVYC CREHEHEIAW 241 YTERSEKSYE LQTPFEIKLA KKFDTFNGEC PNFVFPLNSI IKTIQPRVEK KKLDGFMGRI 301 RSVYPVASPN ECNQMCLSTL MKCDHCGETS WQTGDFVKAT CEFCGTENLT KEGATTCGYL 361 PQNAVVKIYC PACHNSEVGP EHSLAEYHNE SGLKTILRKG GRTIAFGGCV FSYVGCHNKC 421 AYWVPRASAN IGCNHTGVVG EGSEGLNDNL LEILQKEKVN INIVGDFKLN EEIAIILASF 481 SASTSAFVET VKGLDYKAFK QIVESCGNFK VTKGKAKKGA WNIGEQKSIL SPLYAFASEA 541 ARVVRSIFSR TLETAQNSVR VLQKAAITIL DGISQYSLRL IDAMMFTSDL ATNNLVVMAY 601 ITGGVVQLTS QWLTNIFGTV YEKLKPVLDW LEEKFKEGVE FLRDGWEIVK FISTCACEIV 661 GGQIVTCAKE IKESVQTFFK LVNKFLALCA DSIIIGGAKL KALNLGETFV THSKGLYRKC 721 VKSREETGLL MPLKAPKEII FLEGETLPTE VLTEEVVLKT GDLQPLEQPT SEAVEAPLVG 781 TPVCINGLML LEIKDTEKYC ALAPNMMVTN NTFTLKGGAP TKVTFGDDTV IEVQGYKSVN 841 ITFELDERID KVLNEKCSAY TVELGTEVNE FACVVADAVI KTLQPVSELL TPLGIDLDEW 901 SMATYYLFDE SGEFKLASHM YCSFYPPDED EEEGDCEEEE FEPSTQYEYG TEDDYQGKPL 961 EFGATSAALQ PEEEQEEDWL DDDSQQTVGQ QDGSEDNQTT TIQTIVEVQP QLEMELTPVV 1021 QTIEVNSFSG YLKLTDNVYI KNADIVEEAK KVKPTVVVNA ANVYLKHGGG VAGALNKATN 1081 NAMQVESDDY IATNGPLKVG GSCVLSGHNL AKHCLHVVGP NVNKGEDIQL LKSAYENFNQ 1141 HEVLLAPLLS AGIFGADPIH SLRVCVDTVR TNVYLAVFDK NLYDKLVSSF LEMKSEKQVE 1201 QKIAEIPKEE VKPFITESKP SVEQRKQDDK KIKACVEEVT TTLEETKFLT ENLLLYIDIN 1261 GNLHPDSATL VSDIDITFLK KDAPYIVGDV VQEGVLTAVV IPTKKAGGTT EMLAKALRKV 1321 PTDNYITTYP GQGLNGYTVE EAKTVLKKCK SAFYILPSII SNEKQEILGT VSWNLREMLA 1381 HAEETRKLMP VCVETKAIVS TIQRKYKGIK IQEGVVDYGA RFYFYTSKTT VASLINTLND 1441 LNETLVTMPL GYVTHGLNLE EAARYMRSLK VPATVSVSSP DAVTAYNGYL TSSSKTPEEH 1501 FIETISLAGS YKDWSYSGQS TQLGIEFLKR GDKSVYYTSN PTTFHLDGEV ITFDNLKTLL 1561 SLREVRTIKV FTTVDNINLH TQVVDMSMTY GQQFGPTYLD GADVTKIKPH NSHEGKTFYV 1621 LPNDDTLRVE AFEYYHTTDP SFLGRYMSAL NHTKKWKYPQ VNGLTSIKWA DNNCYLATAL 1681 LTLQQIELKF NPPALQDAYY RARAGEAANF CALILAYCNK TVGELGDVRE TMSYLFQHAN 1741 LDSCKRVLNV VCKTCGQQQT TLKGVEAVMY MGTLSYEQFK KGVQIPCTCG KQATKYLVQQ 1801 ESPFVMMSAP PAQYELKHGT FTCASEYTGN YQCGHYKHIT SKETLYCIDG ALLTKSSEYK 1861 GPITDVFYKE NSYTTTIKPV TYKLDGVVCT EIDPKLDNYY KKDNSYFTEQ PIDLVPNQPY 1921 PNASFDNFKF VCDNIKFADD LNQLTGYKKP ASRELKVTFF PDLNGDVVAI DYKHYTPSFK 1981 KGAKLLHKPI VWHVNNATNK ATYKPNTWCI RCLWSTKPVE TSNSFDVLKS EDAQGMDNLA 2041 CEDLKPVSEE VVENPTIQKD VLECNVKTTE VVGDIILKPA NNSLKITEEV GHTDLMAAYV 2101 DNSSLTIKKP NELSRVLGLK TLATHGLAAV NSVPWDTIAN YAKPFLNKVV STTTNIVTRC 2161 LNRVCTNYMP YFFTLLLQLC TFTRSTNSRI KASMPTTIAK NTVKSVGKFC LEASFNYLKS 2221 PNFSKLINII IWFLLLSVCL GSLIYSTAAL GVLMSNLGMP SYCTGYREGY LNSTNVTIAT 2281 YCTGSIPCSV CLSGLDSLDT YPSLETIQIT ISSFKWDLTA FGLVAEWFLA YILFTRFFYV 2341 LGLAAIMQLF FSYFAVHFIS NSWLMWLIIN LVQMAPISAM VRMYIFFASF YYVWKSYVHV 2401 VDGCNSSTCM MCYKRNRATR VECTTIVNGV RRSFYVYANG GKGFCKLHNW NCVNCDTFCA 2461 GSTFISDEVA RDLSLQFKRP INPTDQSSYI VDSVTVKNGS IHLYFDKAGQ KTYERHSLSH 2521 FVNLDNLRAN NTKGSLPINV IVFDGKSKCE ESSAKSASVY YSQLMCQPIL LLDQALVSDV 2581 GDSAEVAVKM FDAYVNTFSS TFNVPMEKLK TLVATAEAEL AKNVSLDNVL STFISAARQG 2641 FVDSDVETKD VVECLKLSHQ SDIEVTGDSC NNYMLTYNKV ENMTPRDLGA CIDCSARHIN 2701 AQVAKSHNIA LIWNVKDFMS LSEQLRKQIR SAAKKNNLPF KLTCATTRQV VNVVTTKIAL 2761 KGGKIVNNWL KQLIKVTLVF LFVAAIFYLI TPVHVMSKHT DFSSEIIGYK AIDGGVTRDI 2821 ASTDTCFANK HADFDTWFSQ RGGSYTNDKA CPLIAAVITR EVGFVVPGLP GTILRTTNGD 2881 FLHFLPRVFS AVGNICYTPS KLIEYTDFAT SACVLAAECT IFKDASGKPV PYCYDTNVLE 2941 GSVAYESLRP DTRYVLMDGS IIQFPNTYLE GSVRVVTTFD SEYCRHGTCE RSEAGVCVST 3001 SGRWVLNNDY YRSLPGVFCG VDAVNLLTNM FTPLIQPIGA LDISASIVAG GIVAIVVTCL 3061 AYYFMRFRRA FGEYSHVVAF NTLLFLMSFT VLCLTPVYSF LPGVYSVIYL YLTFYLTNDV 3121 SFLAHIQWMV MFTPLVPFWI TIAYIICIST KHFYWFFSNY LKRRVVFNGV SFSTFEEAAL 3181 CTFLLNKEMY LKLRSDVLLP LTQYNRYLAL YNKYKYFSGA MDTTSYREAA CCHLAKALND 3241 FSNSGSDVLY QPPQTSITSA VLQSGFRKMA FPSGKVEGCM VQVTCGTTTL NGLWLDDVVY 3301 CPRHVICTSE DMLNPNYEDL LIRKSNHNFL VQAGNVQLRV IGHSMQNCVL KLKVDTANPK 3361 TPKYKFVRIQ PGQTFSVLAC YNGSPSGVYQ CAMRPNFTIK GSFLNGSCGS VGFNIDYDCV 3421 SFCYMHHMEL PTGVHAGTDL EGNFYGPFVD RQTAQAAGTD TTITVNVLAW LYAAVINGDR 3481 WFLNRFTTTL NDFNLVAMKY NYEPLTQDHV DILGPLSAQT GIAVLDMCAS LKELLQNGMN 3541 GRTILGSALL EDEFTPFDVV RQCSGVTFQS AVKRTIKGTH HWLLLTILTS LLVLVQSTQW 3601 SLFFFLYENA FLPFAMGIIA MSAFAMMFVK HKHAFLCLFL LPSLATVAYF NMVYMPASWV 3661 MRIMTWLDMV DTSLSGFKLK DCVMYASAVV LLILMTARTV YDDGARRVWT LMNVLTLVYK 3721 VYYGNALDQA ISMWALIISV TSNYSGVVTT VMFLARGIVF MCVEYCPIFF ITGNTLQCIM 3781 LVYCFLGYFC TCYFGLFCLL NRYFRLTLGV YDYLVSTQEF RYMNSQGLLP PKNSIDAFKL 3841 NIKLLGVGGK PCIKVATVQS KMSDVKCTSV VLLSVLQQLR VESSSKLWAQ CVQLHNDILL 3901 AKDTTEAFEK MVSLLSVLLS MQGAVDINKL CEEMLDNRAT LQAIASEFSS LPSYAAFATA 3961 QEAYEQAVAN GDSEVVLKKL KKSLNVAKSE FDRDAAMQRK LEKMADQAMT QMYKQARSED 4021 KRAKVTSAMQ TMLFTMLRKL DNDALNNIIN NARDGCVPLN IIPLTTAAKL MVVIPDYNTY 4081 KNTCDGTTFT YASALWEIQQ VVDADSKIVQ LSEISMDNSP NLAWPLIVTA LRANSAVKLQ 4141 NNELSPVALR QMSCAAGTTQ TACTDDNALA YYNTTKGGRF VLALLSDLQD LKWARFPKSD 4201 GTGTIYTELE PPCRFVTDTP KGPKVKYLYF IKGLNNLNRG MVLGSLAATV RLQAGNATEV 4261 PANSTVLSFC AFAVDAAKAY KDYLASGGQP ITNCVKMLCT HTGTGQAITV TPEANMDQES 4321 FGGASCCLYC RCHIDHPNPK GFCDLKGKYV QIPTTCANDP VGFTLKNTVC TVCGMWKGYG 4381 CSCDQLREPM LQSADAQSFL NRVCGVSAAR LTPCGTGTST DVVYRAFDIY NDKVAGFAKF 4441 LKTNCCRFQE KDEDDNLIDS YFVVKRHTFS NYQHEETIYN LLKDCPAVAK HDFFKFRIDG 4501 DMVPHISRQR LTKYTMADLV YALRHFDEGN CDTLKEILVT YNCCDDDYFN KKDWYDFVEN 4561 PDILRVYANL GERVRQALLK TVQFCDAMRN AGIVGVLTLD NQDLNGNWYD FGDFIQTTPG 4621 SGVPVVDSYY SLLMPILTLT RALTAESHVD TDLTKPYIKW DLLKYDFTEE RLKLFDRYFK 4681 YWDQTYHPNC VNCLDDRCIL HCANFNVLFS TVFPPTSFGP LVRKIFVDGV PFVVSTGYHF 4741 RELGVVHNQD VNLHSSRLSF KELLVYAADP AMHAASGNLL LDKRTTCFSV AALTNNVAFQ 4801 TVKPGNFNKD FYDFAVSKGF FKEGSSVELK HFFFAQDGNA AISDYDYYRY NLPTMCDIRQ 4861 LLFVVEVVDK YFDCYDGGCI NANQVIVNNL DKSAGFPFNK WGKARLYYDS MSYEDQDALF 4921 AYTKRNVIPT ITQMNLKYAI SAKNRARTVA GVSICSTMTN RQFHQKLLKS IAATRGATVV 4981 IGTSKFYGGW HNMLKTVYSD VENPHLMGWD YPKCDRAMPN MLRIMASLVL ARKHTTCCSL 5041 SHRFYRLANE CAQVLSEMVM CGGSLYVKPG GTSSGDATTA YANSVFNICQ AVTANVNALL 5101 STDGNKIADK YVRNLQHRLY ECLYRNRDVD TDFVNEFYAY LRKHFSMMIL SDDAVVCFNS 5161 TYASQGLVAS IKNFKSVLYY QNNVFMSEAK CWTETDLTKG PHEFCSQHTM LVKQGDDYVY 5221 LPYPDPSRIL GAGCFVDDIV KTDGTLMIER FVSLAIDAYP LTKHPNQEYA DVFHLYLQYI 5281 RKLHDELTGH MLDMYSVMLT NDNTSRYWEP EFYEAMYTPH TVLQAVGACV LCNSQTSLRC 5341 GACIRRPFLC CKCCYDHVIS TSHKLVLSVN PYVCNAPGCD VTDVTQLYLG GMSYYCKSHK 5401 PPISFPLCAN GQVFGLYKNT CVGSDNVTDF NAIATCDWTN AGDYILANTC TERLKLFAAE 5461 TLKATEETFK LSYGIATVRE VLSDRELHLS WEVGKPRPPL NRNYVFTGYR VTKNSKVQIG 5521 EYTFEKGDYG DAVVYRGTTT YKLNVGDYFV LTSHTVMPLS APTLVPQEHY VRITGLYPTL 5581 NISDEFSSNV ANYQKVGMQK YSTLQGPPGT GKSHFAIGLA LYYPSARIVY TACSHAAVDA 5641 LCEKALKYLP IDKCSRIIPA RARVECFDKF KVNSTLEQYV FCTVNALPET TADIVVFDEI 5701 SMATNYDLSV VNARLRAKHY VYIGDPAQLP APRTLLTKGT LEPEYFNSVC RLMKTIGPDM 5761 FLGTCRRCPA EIVDTVSALV YDNKLKAHKD KSAQCFKMFY KGVITHDVSS AINRPQIGVV 5821 REFLTRNPAW RKAVFISPYN SQNAVASKIL GLPTQTVDSS QGSEYDYVIF TQTTETAHSC 5881 NVNRFNVAIT RAKVGILCIM SDRDLYDKLQ FTSLEIPRRN VATLQAENVT GLFKDCSKVI 5941 TGLHPTQAPT HLSVDTKFKT EGLCVDIPGI PKDMTYRRLI SMMGFKMNYQ VNGYPNMFIT 6001 REEAIRHVRA WIGFDVEGCH ATREAVGTNL PLQLGFSTGV NLVAVPTGYV DTPNNTDFSR 6061 VSAKPPPGDQ FKHLIPLMYK GLPWNVVRIK IVQMLSDTLK NLSDRVVFVL WAHGFELTSM 6121 KYFVKIGPER TCCLCDRRAT CFSTASDTYA CWHHSIGFDY VYNPFMIDVQ QWGFTGNLQS 6181 NHDLYCQVHG NAHVASCDAI MTRCLAVHEC FVKRVDWTIE YPIIGDELKI NAACRKVQHM 6241 VVKAALLADK FPVLHDIGNP KAIKCVPQAD VEWKFYDAQP CSDKAYKIEE LFYSYATHSD 6301 KFTDGVCLFW NCNVDRYPAN SIVCRFDTRV LSNLNLPGCD GGSLYVNKHA FHTPAFDKSA 6361 FVNLKQLPFF YYSDSPCESH GKQVVSDIDY VPLKSATCIT RCNLGGAVCR HHANEYRLYL 6421 DAYNMMISAG FSLWVYKQFD TYNLWNTFTR LQSLENVAFN VVNKGHFDGQ QGEVPVSIIN 6481 NTVYTKVDGV DVELFENKTT LPVNVAFELW AKRNIKPVPE VKILNNLGVD IAANTVIWDY 6541 KRDAPAHIST IGVCSMTDIA KKPTETICAP LTVFFDGRVD GQVDLFRNAR NGVLITEGSV 6601 KGLQPSVGPK QASLNGVTLI GEAVKTQFNY YKKVDGVVQQ LPETYFTQSR NLQEFKPRSQ 6661 MEIDFLELAM DEFIERYKLE GYAFEHIVYG DFSHSQLGGL HLLIGLAKRF KESPFELEDF 6721 IPMDSTVKNY FITDAQTGSS KCVCSVIDLL LDDFVEIIKS QDLSVVSKVV KVTIDYTEIS 6781 FMLWCKDGHV ETFYPKLQSS QAWQPGVAMP NLYKMQRMLL EKCDLQNYGD SATLPKGIMM 6841 NVAKYTQLCQ YLNTLTLAVP YNMRVIHFGA GSDKGVAPGT AVLRQWLPTG TLLVDSDLND 6901 FVSDADSTLI GDCATVHTAN KWDLIISDMY DPKTKNVTKE NDSKEGFFTY ICGFIQQKLA 6961 LGGSVAIKIT EHSWNADLYK LMGHFAWWTA FVTNVNASSS EAFLIGCNYL GKPREQIDGY 7021 VMHANYIFWR NTNPIQLSSY SLFDMSKFPL KLRGTAVMSL KEGQINDMIL SLLSKGRLII 7081 RENNRVVISS DVLVNN
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